Развитие межжелудочковой перегородки, бульбуса, сосудов
Содержание
Развитие межжелудочковой перегородки
Примитивный желудочек, после исчезновения первичной перегородки, делится на левый и правый желудочек путем развития трех перегородок, а именно: septum inferius, septum bulbi и septum intermedium. Перегораживание начинается на пятой неделе и продолжается до восьмой недели. Сперва иа места будущей верхушки сердца, из шпоры, которая выступает вовнутрь с нижней и задней стенок примитивного желудочка и которой снаружи соответствует межжелудочковая борозда, вырастает мышечная складка называемая septum inferius (рис. 2В и 5). Oнa поднимается сзади к предсердно-желудочковому устью и спереди по направлению к бульбусу. Часть ее срастается с правосторонними бугорками, возникшими в результате слияния эндотелиальных подушек предсердно-желудочкового устья. С этого момента левое предсердие впадает в левый желудочек, а правое предсердие — в правый Желудочек. Однако отделение обоих желудочков является еще неполным, так как спереди, по направлению к бульбусу, в средней части верхнего края перегородки, остается Полулунное отверстие с погнутым краем кверху (рис. 5А).
Перегородка бульбуса, которая опускается в желудочки, встречается спереди и сзади с передним и задним концами septi inferioris. В средней части нижнего края перегородки бульбуса имеется также полулунное отверстие с погнутостью направленной вниз; через него сообщаются то отделы, из которых образуется инфундибулярная часть правого И левого желудочков (рис. 5Б). Путем соединения отверстий в перегородке желудочков и бульбуса возникает большое отверстие более или менее овальной формы (foramen interventriculare). С течением времени нижний полукруг заполняется в результате пролиферации septi inferioris, а верхний полукруг — путем пролиферации перегородки бульбуса, нижний край которой прирастает к свободному верхнему краю межжелудочковой перегородки (рис. 5В, Г). Сзади помогает закрыть отверстие septum intermedium. Ввиду того, что septum intermedium и перегородка бульбусов состоят из соединительной ткани, в отличие от septum inferius, которая образована из мышечной ткани, то в окончательной межжелудочковой перегородке образуется тонкая пленчатая часть, называемая pars membranacea septi. В этой области чаще всего располагается врожденный дефект межжелудочковой перегородки.
Деление артериального трукнуса на аорту и легочную артерию начинается в том месте, где от трункуса отходит шестая пара жаберных артерий, из которых со временем I возникают обе главные ветви легочной артерии. Деление продвигается в каудальном направлении к сердцу путем формирования двух продольных складок, расположенных с противоположной стороны, которые постепенно срастаются, образуя единую перегородку (septum aorticopulmonale). Обe складки проходят спирально, так что перегородка, возникающая в результате их слияния, от своего начала поворачивает в каудальном направлении, совершая поворот по часовой стрелке, а в самом сердце — в тех местах, где перегородка бульбуса встречается с межжелудочковой перегородкой, — поворот уже таков, что после слияния перегородки бульбуса с межжелудочковой перегородкой аорта выходит из левого желудочка, а легочная артерия — из конуса правого желудочка.
Развитие бульбуса сердца
Особого внимания заслуживает бульбус сердца, который соединяет артериальный трункус с примитивным желудочком. Он производит вращение, затем обратное вращение и слипается с желудочком. Его перегородка, которая представляет собой продолжение перегородки трункуса, сливается с перегородкой желудочка (рис. 6 и 7). Спeрва, еще до первого поворота верхней части бульбуса, появляются четыре складки: левая и правая, которые являются продолжением складок трункуса, И передним и задняя. Передняя и задняя складки при своем развитии по направлению вниз останавливаются приблизительно посредине высоты бульбуса и заканчиваются эндотелиальными подушками, из которых возникают полулунные клапаны (рис. 6А). Левая и правая складки разминаются вплоть до нижнего конца бульбуса, где они также заканчиваются эндотелиальными подушками. Обе эти складки но время своего роста встречаются и слипаются с перегородкой бульбуса. При первом повороте бульбуса вокруг мнимой точки, расположенной в его средней части, верхняя часть бульбуса совершает поворот на 180° против часовой стрелки, а нижняя часть на 90° по часовой стрелке (рис. 6Б). После этого поворота бульбуса перегородка приобретает спиральный ход (рис. ОМ). Ее верхний конец, который слипается с аортопульмональной перегородкой разделяющей трункус, и располагается в поперечном направлении, Только с той разницей, что левая и правая складки, б результате поворота, меняются своими мостами. Нижний конец перегородки бульбуса проходит спереди назад, так что не может произойти слияние с межжелудочковой перегородкой, которая проходит слева направо, под углом приблизительно в 45°. В результате второго вращения (рис. 6Г), которое происходит в направлении, противоположном первому повороту, верхняя часть бульбуса совершает поворот по часовой стрелке на 150°, а нижняя часть на 45° — против часовой стрелки. Таким образом, во-первых, уменьшается спиралевидность перегородки трункуса, во-вторых, нижняя часть перегородки бульбуса встречается и срастается с межжелудочковой перегородкой (рис. 6Д). Если изменится угол вращения этих ранных поворотов, или, если сместится точка опоры вращений, то произойдет большее или меньшее смещение между аортальным и пульмональным устьем и изменится взаимное расположение больших сосудистых стволов. В таком случае могут наблюдаться все степени аномалий, начиная с нормального состояния, вплоть до полной транспозиции больших сосудов.
Одновременно с вращением и обратным вращением бульбус укорачивается и постепенно теряет свою обособленность. Он включается в желудочковый отдел и становится его составной частью. На рис. 7 схематически изображено нисхождение бульбуса и слияние его перегородки с межжелудочковой перегородкой при нормальных условиях и при некоторых аномалиях развития.
Из правой части бульбуса образуется инфундибулярная часть правого желудочка, ил левой части только небольшой субаортальный отдел, в то время как остаток бульбуса подвергнется атрофии. Отдел наполнения, или же отдел притока правого желудочка, происходит, следовательно, из примитивного желудочка, в то время как отдел оттока, или же инфундибулярная часть правого желудочка является бульбарного происхождения, Левый желудочек почти полностью происходит из примитивного желудочка, в то время как участие бульбуса является незначительным.
Полулунные клапаны возникают из четырех эндотелиальных подушечек, расположенных приблизительно посредине высоты бульбуса. Но время образования перегородки бульбуса обо болов крупные подушечки делятся на две меньшие (рис. 8). Таким образом аорта и легочная артерия получают по три эндотелиальные подушки, из которых возникают полулунные клапаны. Формирование происходит таким образом, что первичные толстые складки становятся перепончатыми, а в центральной части выпуклыми В результате неравномерного деления бульбуса в местах четырех эндотелиальных подушек или в результате слияния двух соседних подушек возникают отклонения в отношении количества створок. Из этих отклонений чаще всего встречается двустворчатый аортальный клапан (aorta bicuspidalis). Реже наблюдается двустворчатый клапан легочной артерии (arteria pulmonalis bicuspidalis).
Развитие артериальной системы
(рис. 9). Необходимо напомнить, что имеются две примитивные аорты. Каждая из них имеет переднюю часть (aorta ventralis) и заднюю часть (aorta dorsalis), которые соединены дугой (arcus aortae primitivus). Спереди of>e вентральные аорты выходят из единого трункуса (truncus arteriosus communis). Обе дорзальные аорты между четвертым грудным и четвертым поясничным сегментами cливаются в общую дорзальную или же нисходящую аорту. Во время дальнейшего развития от общего трункуса, каудально от пары примитивных аортальных дуг, отходит еще пять пар дугообразных артерий, называемых жаберними артериями, которые расположены в жаберных дугах. Они проходят дугообразно назад, где с каждой стороны соединяясь, между собой, образуют примитивную дорзальную аорту. В течение дальнейшего развития обе дорзальные аорты, как было сказано, сливаются в единую нисходящую аорту Первая, вторая и пятая аортальные дуги исчезают с обеих сторон. Третья дуга называется каротической, так как с обеих сторон вместе с дорзальным соединением между пер вой, второй и третьей дугами, она превращается во внутреннюю сонную артерию. Ни вентрального соединения между первой, второй и третьей дугами возникает с обеих сторон наружная сонная артерия, а из вентрального соединения между третьей и четвертой дугами формируется общая сонная артерия. Четвертая дуга называется аортальной, так как с левой стороны из нее возникает окончательная аортальная дуга, которая переходит в левостороннюю дорзальную аорту, в то время как с правой стороны возникает проксимальная часть правосторонней подключичной артерии. Из вентрального основания четвертой дуги с правой стороны развивается truncus brachiocephalicus. Обе шестые дуги отделены от аортальной системы аорто-пульмональной перегородкой, которая делит общий трункус на переднюю и заднюю части. Из передней части возникает восходящая аорта, из задней — ствол легочной артерии. Шестая дуга называется легочной, так как из ее начальной части с обеих сторон возникает начало обеих главных ветвей легочной артерии. Остальная часть шестой дуги с правой стороны постепенно утончается и быстро исчезает, так что правая легочная артерия уже в ранней стадии теряет соединение с дорзальной аортой. С левой стороны шестая дуга продолжает существовать в качестве артериального протока, который в течение утробной жизни сохраняет сообщение между левой легочной артерией и начальной частью нисходящей аорты
Развитие вен большого круга кровообращения
(рис. 10).
Уже в раннем периоде развития сердца с каждой его стороны возникает два неполных ствола, которые проводят венозную кровь из тела плода к сердцу, а именно: нижняя кардинальная вена (v. cardinalis caudalis), отводящая кровь из нижней части плода и верхняя кардинальная вена (v. cardinalis cranialis), отводящая кровь из верхней части плода. Обе кардинальные вены с каждой стороны соединяются, образуя короткий ствол называемый ductus Cuvieri; оба эти протока впадают в венозный синус. Вскоре между обеими верхними кардинальными венами на высоте их впадания в ductus Cuvieri образуется, поперечное соединение, которое отводит кровь из левой половины верхней части плода вправо. Таким образом исчезает левая верхняя кардинальня вена и левосторонний ductus Cuvieri, нижняя часть которого преобразуется в коронарный синус. Ил выше указанного поперечного соединения, после запустения левой верхней кардинальной вены, возникает левая брахиоцефалическая вена. С правой стороны ductus Cuvieri развивается дальше и образует верхнюю полую вену. Из правой верхней сердечной вены возникает правая брахиоцефалическая вена. Правосторонняя верхняя полая вена получает кровь из всех магистральных вен верхней части тела и из части магистральные вен нижней части тела через vena thoracica longitudinalis dextra. Если образуется левая верхняя полая вена, то она впадает в сильно гипертрофированный коронарный синус и через него в правое предсердие. Дальнейшая судьба нижних кардинальных вен связана с образованием нижней полой вены, которая затем отводит кровь из каудальных частей плода. Обе нижние кардинальные вены запустевают в своей средней част Из их верхнего отдела справа образуется vena thoracica longitudinalis dextra, слева vena thoracica longitudinalis sinistra, которые соединены поперечным анастомозом.