Транспорт экзогенных и эндогенных триацилглицеролов
Материал из Терра Медики
Транспорт триацилглицеролов от кишечника к тканям (экзогенные ТАГ) осуществляется в виде хиломикронов (ХМ), от печени к тканям (эндогенные ТАГ) — в виде липопротеинов очень низкой плотности.
Содержание
Хиломикроны и ЛПОНП переносят триацилглицеролы
В транспорте ТАГ к тканям кратко можно выделить последовательность следующих событий:
- Образование незрелых первичных ХМ в кишечнике;
- Движение первичных ХМ через лимфатические протоки в кровь;
- Созревание ХМ в плазме крови — получение белков апоС-II и апоЕ от ЛПВП;
- Взаимодействие с липопротеинлипазой (ЛПЛ) эндотелия, которая отщепляет жирные кислоты от ТАГ. Далее жирные кислоты проникают непосредственно в данную ткань или, связываясь с альбумином, разносятся по организму. В результате количество ТАГ в хиломикроне резко снижается, образуются остаточные ХМ;
- Переход остаточных ХМ в гепатоциты и полный распад их структуры;
- Синтез ТАГ в печени из пищевой глюкозы. Использование липидов, пришедших в составе остаточных ХМ;
- Образование первичных ЛПОНП в печени;
- Созревание ЛПОНП в плазме крови — получение белков апоС-II и апоЕ от ЛПВП;
- Взаимодействие с липопротеинлипазой эндотелия и потеря большей части ТАГ. Образование остаточных ЛПОНП (по-другому липопротеины промежуточной плотности, ЛППП).
Остаточные ЛПОНП
- переходят в гепатоциты и полностью распадаются;
- либо остаются в плазме крови и превращаются в ЛПНП.
Характеристика хиломикронов
Общая характеристика
- формируются в кишечнике из ресинтезированных жиров;
- в их составе преобладают ТАГ, мало белка, фосфолипидов и холестерола (2 % белка, 87 % ТАГ, 2 % ХС, 5 % эфиров ХС, 4 % фосфолипидов);
- основным апобелком является апоВ-48, это структурный липопротеин, в плазме крови получают от ЛПВП белки апоС-II и апоЕ;
- в норме натощак не обнаруживаются, в крови появляются после приема пищи, поступая из лимфы через грудной лимфатический проток, и полностью исчезают через 10-12 часов;
- не атерогенны.
Функция
Транспорт экзогенных ТАГ из кишечника в ткани, запасающие или использующие жиры, в основном жировую ткань, легкие, миокард, лактирующую молочную железу, костный мозг, почки, селезенку. На эндотелии капилляров этих тканей имеется фермент липопротеинлипаза.
Метаболизм
- После ресинтеза жиров в эпителиоцитах кишечника формируются первичные хиломикроны, имеющие только апоВ-48.
- Из-за большого размера они не проникают напрямую в кровеносное русло и эвакуируются через лимфатическую систему, попадая в кровь через грудной лимфатический проток.
- В крови хиломикроны взаимодействуют с ЛПВП и приобретают от них апоС-II и апоЕ, образуя зрелые формы. Белок апоС-II является активатором фермента липопротеинлипазы, белок апоЕ необходим для удаления из крови остаточных хиломикронов.
- На эндотелии капилляров вышеперечисленных тканей находится фермент липопротеинлипаза (ЛПЛ), отщепляющая жирные кислоты от ТАГ в положении 1 и 3, в результате накапливаются моно- и диацилглицеролы, Количество фермента увеличивается при действии инсулина и прогестерона.
- Находясь в плазме крови, хиломикроны также взаимодействуют с ЛПВП, отдавая им часть своих МАГ и ДАГ и получая взамен эфиры ХС.
- После взаимодействия хиломикрона с липопротеинлипазой полученные свободные жирные кислоты проникают в клетки органа, либо остаются в плазме крови и в комплексе с альбумином разносятся с кровью в другие ткани. Липопротеинлипаза способна удалить до 90% всех ТАГ, находящихся в хиломикроне.
- Остаточные (ремнантные) хиломикроны, имеющие в своем составе МАГ, ДАГ и эфиры ХС, попадают в гепатоциты посредством апоЕ-рецепторного эндоцитоза и разрушаются.
Характеристика липопротеинов очень низкой плотности
Общая характеристика
Липопротеины очень низкой плотности:
- синтезируются в печени из эндогенных и экзогенных липидов;
- в их составе преобладают ТАГ, около 40 % от массы составляют белок, фосфолипиды и холестерол (8 % белка, 60 % ТАГ, 6 % ХС, 12 % эфиров ХС, 14 % фосфолипидов);
- основным белком является апоВ-100, выполняющий структурную функцию;
- в норме концентрация 1,3-2,0 г/л;
- слабо атерогенны.
Функция
Транспорт эндогенных и экзогенных ТАГ от печени в ткани, запасающие и использующие жиры, то есть в те же ткани, что и хиломикроны.
Метаболизм
- Первичные ЛПОНП образуются в печени и содержат только апоВ-100. Липидный компонент синтезируется:
- из пищевых липидов, МАГ и ДАГ, пришедших в гепатоциты с остаточными хиломикронами;
- из липидов, синтезируемых из глюкозы;
- В крови первичные ЛПОНП взаимодействуют с ЛПВП и приобретают от них апоС-II и апоЕ, образуя зрелые формы;
- Аналогично хиломикронам, на эндотелии капилляров ряда тканей зрелые ЛПОНП подвергаются воздействию липопротеинлипазы с образованием свободных жирных кислот. Жирные кислоты перемещаются в клетки органа, либо остаются в плазме крови и в комплексе с альбумином разносятся с кровью в другие ткани;
- При действии липопротеинлипазы в составе ЛПОНП снижается количество ТАГ и нарастает доля МАГ и ДАГ. Зрелый ЛПОНП превращается в остаточный (ремнантный) ЛПОНП;
- Находясь в плазме крови, ЛПОНП взаимодействуют с ЛПВП, отдавая им часть своих МАГ и ДАГ и получая взамен эфиры ХС;
- Остаточные ЛПОНП (также называемые липопротеины промежуточной плотности, ЛППП) в соотношении примерно 50 на 50:
- либо эвакуируются в гепатоциты посредством эндоцитоза, связанного со смешанным рецептором к апоЕ и апоВ-100-белкам;
- либо после воздействия на них печеночной липазы (только в синусоидах печени) превращаются в следующий класс липопротеинов — липопротеины низкой плотности (ЛПНП).