Нейрон

Нейрон, или нейроцит (лат: neuronum, neurocytus) — это специализированная клетка нервной системы, влияющая на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки, осуществляя рецепцию, обработку (процессинг) и проведение стимулов; секреторные нейроны (neuronum secretorium) выделяют нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.) и другие вещества, передающие информацию.

Функции нейрона

Нейрон является осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают:

• рецепторные (чувствительные, афферентные) — нейроны, воспринимающие импульс;
• ассоциативные, осуществляющие связь между нейронами;
• эфферентные (эффекторные) нейроны, передающие импульс на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Всем нейроцитам свойственна способность синтезировать и секретировать медиаторы и другие биологически активные вещества. Секреторные нейроны (например, клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга) специализированы преимущественно для выполнения этой функции, и их секрет играет роль нейрорегулятора, участвуя в интеграции взаимодействии нервной и гуморальной систем.

Строение нейрона

В нейроне различают часть, специализированную на рецепции стимулов — дендриты; трофическую часть (тело нейрона, перикарион) и проводящую, передающую импульс (аксон).

По количеству отростков различают:

• униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются);
• биполярные (встречаются в органах чувств), имеющие аксон и один дендрит;
• псевдоуниполярныe (встречаются в спинальных ганглиях), от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон;
• мультиполярные (большинство нейронов), имеющие аксон и много дендритов.

Тело нейрона

Размер тела нейрона варьирует от 4—6 мкм (клетки-зерна коры мозжечка) до 130—150 мкм (пирамидные нейроны двигательной зоны коры большого мозга). Секреторные нейроны обычно крупные.

Ядро нейрона

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма нейронов, хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что также свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Плазмолемма нейрона

Плазмолемма (мембрана) нейрона способна генерировать и проводить импульсы, содержит белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы (например Na⁺- и К⁺-каналы), и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. Мембранный потенциал покоя в нейроне равен −60 — −70 мВ. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

Хроматофильная субстанция

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейронов (теле и дендритах, но не в аксонах) выявляется хроматофильная субстанция (substantia chromatophilica, тигроид, или тельца Ниссля), в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм. Хроматофильная субстанция в секреторных нейронах преимущественно располагается по периферии тела клеток.

Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов, так как они состоят из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов.

Гранулы нейросекрета

В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость.

Аппарат Гольджи

При световой микроскопии выявляются пузфрьки аппарата Гольджи в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Их функция — транспорт белков, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Митохондрии

Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания. Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков.

Лизосомы

Лизосомы участвуют в расщеплении компонентов, часть из которых может рециркулировать.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина — «пигмента старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.

Цитоскелет

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24— 27 нм. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей — нейрофибрилл, которые являются по существу артефактом. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Дендриты

Дендриты — это истинные выпячивания перикариона. Дендритное поле — это трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, увеличивая площадь рецепторной поверхности.

Дендриты содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы), митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламентов.

Аксон

Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), последние заканчиваются терминальными утолщениями. Аксон содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также агранулярный эндоплазматический (но не гранулярный) ретикулум.

Аксоны отвечают за передачу потенциала действия от тела нейрона к синапсу, кроме этого они представляет собой путь, по которому осуществляется транспорт необходимых биологических материалов между телом нейрона и синапсом, необходимый для функционирования нервной клетки — аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт)

См. также

• Периферическая нервная система
• Серое вещество спинного мозга
• Пучки Голля и Бурдаха