Вегетативная нервная система

Вегетативная, полостная и животная нервные системы

Мы полагаем, что правильнее делить всю нервную систему на вегетативную, полостную и животную, при чем первая снабжает волокнами и клетками ткани, сосуды и железы. Ее особым дериватом следует признать полостную систему (муральную — по Kuppers'y, cм. Zeitschr. f. die ges. Neurologie u. Psychiatric Berlin. 1922), снабжающую волокнами и клетками полостные органы, например, легкие, желудок, кишечник, мочеполовые органы и т. п. Что же касается животной нервной системы, то она обслуживает воспринимающие и внешние движущие органы, служа для пользования этими органами. В филогенетическом смысле первая является наиболее старой, ибо ее находят даже у некоторых инфузорий, вторая более поздней н еще более поздней по развитию является животная нервная система.

Вегетативная нервная система имеет главные центры в клетках и узлах, заключенных в самих тканях, связующими же элементами между ними и высшими центрами является серое центральное вещество в спинном и головном мозгу до области дна 3-го желудочка включительно,

Полостная нервная система имеет свои особые узлы в стенках внутренних органов, координаторные же их центры находятся в центральных органах в виде серых столбов и ядер, обособившихся от того же центрального серого вещества (ядра vagi, frenici, splanchnici и т. д.). Эти последние, в свою очередь, стоят в соотношении как с вегетативными узлами, так и с высшими центрами или животной системой, представленной двумя отделами: низшим в виде ядер цереброспинальной оси, непосредственно обслуживающей воспринимающие и движущие органы, и высшим, представленным полушариями малого и большого мозга.

Собственные элементы вегетативной и полостной симпатической нервной системы, подобно элементам центральной, состоят из нервных клеток с выходящими из них нервными волокнами, снабженными конечными разветвлениями (фиг. 14). Все вообще отростки симпатических нервных клеток, как цилиндрические, или аксоны, так и протоплазменные, или дендриты, суть в физиологическом смысле проводящие аппараты, из которых первые по отношению к самой клетке играют роль отводящих проводников; вторые— роль приводящих проводников.

брюшной узел astacus

Фиг. 14. Первый брюшной узел astacus lluviаtilis. Прижизненная окраска метиленовой синью Окрашены только нервные волокна и клетки (Betzing).

Нервная клетка из n. sympathicus

Фиг. 15. Нервная клетка из n. sympathicus лягушки со спиральным отростком.

Как и в центральной нервной системе, все эти отростки, но признанию многих авторов, оканчиваются свободными разветвлениями, в силу чего два соседних неврона могут обнаруживать друг на друга влияние только чрез соприкосновение, так как слияния их в настоящем смысле слова не обнаруживается; равным образом и волокна, принадлежащие черепно-спинным нервам, оканчиваются в симпатических* узлах свободными разветвлениями и могут действовать на клетки узлов только чрез соприкосновение. Однако, имеются доказательства и непосредственного перехода тонких волоконец отростка одной клетки в сеть другой клетки, вследствие чего в симпатической нервной системе можно признать существование обоих видов связи клеток между собою.

Здесь интересно отметить, что новейшими исследованиями вполне подтверждено уже и ранее доказываемое некоторыми из авторов существование в симпатических клетках низших животных (напр., лягушек) кроме прямого еще и спирального отростка (фиг. 15). Работой А. Е. Смирнова

Материалы по гистологии периферической нервной системы батрахий. Дисс. Казань. 1891 г. для узлов сердца доказано, что в то время как прямой отросток, являясь голым осевым цилиндром, составляет непосредственное продолжение вещества тела клетки, покрытый мякотью спиральный отросток переходит в особую вокруг-клеточную варикозную сеть расположенную на поверхности ее протоплазмы. Так как, с другой стороны, А. Николаеву

Неврол. Вестн, вып, 4. 1894 г. удалось показать, что вслед за перерезкой n. vagi у лягушек в узлах сердца перерождается лишь спиральный отросток вместе с вокруг-клеточной сетью, в то время как сами клетки вместе с прямым отростком остаются неперерожденными, то представляется вполне очевидным, что спиральные отростки представляют собою концевые завитки волокон, выходящих из центральной нервной системы к симпатическим узлам, примой же выходит из симпатических клеток к периферии, т.-е. к иннервируемым мышцам.

Таким образом здесь черепно - спинные нервные волокна переходят в симпатических узлах и вокруг-клеточную сеть и могут передавать приносимые ими возбуждения на клетки лишь при посредстве этой сети.

По Ramon у Cajal'ю симпатические волокна, которые вступают в межпозвоночные узлы из пограничного столба чрез rami communicantеs, будучи лишены мякоти, оканчиваются также в виде вокруг-клеточной сети, заложенной внутри клеточной капсулы. Только что упомянутая сеть была открыта еще ранее того Ehrlich'oм с помощью метиленовой сини на межпозвоночных узлах лягушки; без сомнения, она вполне аналогична вышеуказанной сети, открытой впервые Arnold-ом на нервных клетках sympathicus'a.

Очевидно, что вышеуказанный род окончания волокон служит для установления соотношений между симпатическими нервами и клетками межпозвоночных узлов. По аналогии с окончаниями n. vagi в узлах сердца мы признаем, что проведение и здесь должно распространяться с волокон на клетку, вследствие чего эти волокна, по нашему мнению, должны быть рассматриваемы, как центростремительные волокна симпатических нервов. Помимо этих центростремительных волокон в вегетативной или автономной симпатической нервной системе имеются и центробежные волокна, которые выходят из спинного мозга чрез передние и частью задние корешки. Эти волокна оканчиваются в симпатических узлах конечными разветвлениями при содержащихся в них клетках. Наконец, и волокна, возникающие из клеток узлов симпатической нервной системы, оканчиваются на периферии четковидными разветвлениями. Таким образом в симпатической нервной системе дело идет о двухневронных системах волокон: спинално-ганглийной и ганглийно-периферической. Должно при этом упомянуть, что эти волокна, хотя и редко, отдают на своем пути боковые ветви, благодаря которым симпатическая клетка может вступать в соотношение не с одной только, а с несколькими другими клетками. Так как далее симпатические клетки кроме одного цилиндрического отростка посылают еще большое количество коротких протоплазменных отростков, оканчивающихся в том же узле, то нельзя исключить предположении, что и эти отростки помимо их значения для питания плотин служат для установления соотношений соседних невронов друг с другом.

Что касается животной периферической нервной системы с ее периферическими приборами, то и здесь принцип построения в общем остается тем же самым, так как центробежные, а равно и центростремительные волокна периферических: нервов с их начальными клетками, заложенными в ядрах черепных нервов или в передних рогах спинного мозга, в межпозвоночных и других узлах, лежащих на пути нервов или даже на периферии, как в Шнёйдеровской оболочке, представляют, в сущности, одинаковые отношения с теми, которые мы встречаем в центральной и в симпатической нервной системе.

Хотя периферическая часть центростремительных нервов, являясь периферической ветвью Т-образного отростка клеток межпозвоночных узлов, и представляет собою как бы исключение ив общего правила в смысле проведения его не в клеткобежном, а в клеткостремительном направлении, но, как известно, из эмбриологических исследований His'a выясняется, что . эта ветвь представляет собою не что иное, как преобразованный дендрит клетки, межпозвоночных узлов, а потому и здесь, в сущности, нет нарушения общего закона проведения.

Не следует забывать, что все вообще периферические центростремительные проводники представляют собою неврон, начинающийся в клетках, лежащих вне-центрально, т.-е, в узлах на периферии.

Заслуживает большого внимания вопрос об амебоизме нервных клеток, характеризующемся подвижностью их дендритов. Эта гипотеза, выдвинутая первоначально Zuckerkandl'eм, нашла себе многочисленных сторонников, но и до сих пор встречает немало возражений. По этой гипотезе, шиловидные отростки дендритов, особенно хорошо выраженные в мозговой коре, могут исчезать, при чем сами отростки приобретают четковидность. Эгими изменениями стали объяснять даже такие состояния, как сон, наркоа и т. п. (Duval и др.). В этом, очевидно, есть доля преувеличения, так как данные в этом отношении достаточно противоречивы, и, между прочим, работа Стефановской опровергает данные Daval'я, но с моей точки зрения подвижность в смысле сократительности нервной клетки и ее отростков не может быть оспариваема, если мы примем но внимание, что в патологических случаях и при отравлениях нервные клетки оказываются сморщенными и отросткп их укороченными. Очевидно, здесь мы встречаемся с оборонительным актом клетки, которая при благоприятных условиях питания вновь разбухает и расправляется.

Есть основание думать, что и цилиндрические отростки по неподвжны, но их пластичность далеко менее значительна. Можно допустить их рост или вытягивание и длину под влиянием частого проведения, в зависимости от упражнении.

Подробные данные о реактивной деятельности нервных клеток можно найти в диссертации (из моей лаборатории) д-ра Мниховского и в сочинении G. Marinesco: La cellule nerveuse, t. 2. Paris 1909. В последнее время Kronthal (Neur. Centr., № 10. 1909 orig. Mitt.) признает нервную клетку возникшей из неврофибрилл и белого кровяного тельца, при чем первая часть является проводниковой ее частью, а вторая часть служит лишь для изоляции. При этом самую клетку он не признает даже за организм, как всякую другую клетку. Мои эмбриологические исследования (см. доклад в научных собраниях клиник» душ. и нерв, бол. в 1896, реф. в Neur. Centr., стр. 1130 за 1896) заставили меня в свое время допустить происхождение нервной клетки также из двух частей— фибрилл и зародышевых телец или преформированных кровяных телец. Подробнее об этом в другом месте.

Источник:

См. также

• Нейрон
• Периферическая нервная система